Les insectes herbivores constituent plus d'un quart des organismes macroscopiques. Ces insectes sont engagés dans des interactions plus ou moins spécialisées avec les plantes dont ils se nourrissent, ils représentent aussi les hôtes d'une multitude de bactéries et de parasitoïdes. Les interactions interspécifiques dans lesquelles ces insectes sont engagés et les processus évolutifs qui en résultent jouent probablement un rôle majeur dans l'origine et le maintien de cette diversité biologique. Ce projet a deux objectifs principaux: 1) comprendre les processus de diversification dans des associations interspécifiques complexes, en s'intéressant à deux niveaux trophiques le niveau plante/phytophage et le niveau phytophage/endosymbionte, nous étudierons en particulier le poids des contraintes phylogénétiques par rapport aux processus d'adaptation dans l'évolution de ces interactions, 2) identifier les facteurs écologiques et traits d'histoire de vie qui influencent la richesse en espèces de parasitoïdes d'un insecte phytophage. Pour répondre à ces objectifs, cette étude sera focalisée sur un genre de la famille des Aphididae (pucerons), le genre Brachycaudus, leurs endobactéries (type Buchnera) et les parasitoïdes associés. Le genre Brachycaudus est particulièrement intéressant pour étudier l'évolution des associations plantes/phytophages car les espèces présentent des degrés de spécificité variable vis à vis de leurs plantes hôtes et des variations dans des traits d'histoire de vie tels que l'utilisation d'un hôte secondaire durant le cycle de vie (hétéroécie). A l'aide de phylogénies moléculaires, nous retracerons l'histoire de ces caractères. Nous utiliserons des analyses comparative afin d'identifier s'il existe chez les pucerons des caractères qui sont associés à des transitions évolutives importantes dans l'histoire des associations plantes/pucerons. A l'aide de ces analyses nous établirons des scénarii des modes de spéciation chez les Brachycaudus. La phylogénie moléculaire de bactéries du type Buchnera sera aussi retracée, nous testerons ainsi la spécificité de l'interaction ainsi que l'hypothèse selon laquelle il y a eu cospéciation entre ces bacteries et leurs pucerons hôtes. Quant aux associations pucerons/parasitoïdes, en prenant en compte la phylogénie des Brachycaudus nous chercherons à mettre en évidence les caractères des pucerons (e. g. taille, myrmécophilie, site de nutrition) qui influencent la diversité spécifique des parasitoïdes associés à chaque espèce. Ce projet alliera donc un travail de terrain important (récolte des échantillons et données biologiques), des reconstructions phylogénétiques et des analyses comparatives. L'approche comparative que nous proposons d'adopter a été jusque là très peu appliquée à l'étude des communautés de parasitoïdes et devrait permettre de tester l'importance des facteurs écologiques par rapport aux facteurs historiques dans l'établissement de ces assemblages.